Причины утомления мышц. Работа мышц

Утомлением называется временное снижение или утрата работоспособности организма, органа или ткани, наступающее после нагрузок. Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы мышцы.
При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление, проявляющееся постепенным уменьшением амплитуды сокращений данной мышцы, вплоть до полного прекращения ее сокращения, несмотря на продолжающееся раздражение.

При утомлении увеличивается латентный период сокращений, удлиняется фаза расслабления мышцы, понижается возбудимость. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает утомление. Причина утомления состоит в накоплении мышцей продуктов обмена веществ. В изолированной мышце снижение работоспособности при длительном раздражении действительно обусловлено тем, что во время ее сокращения накапливаются продукты обмена веществ - фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др. Они в значительной степени способствуют утомлению мышцы.

Основными причинами утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности становятся факторы, связанные со снижением уровня энергообеспечения работающих мышц (исчерпание внутримышечных запасов гликогена, накопление продуктов неполного окисления жиров, избыточное накопление NН3 и ИМФ, развитие гипогликемического состояния), а также нарушение электрохимического сопряжения в работающих мышцах и ухудшение деятельности ЦНС в условиях выраженной гипертермии, дегидратации и сдвига электролитного баланса организма. Таким образом, при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности причины, приводящие к возникновению утомления, носят комплексный характер. В организме мышца постоянно снабжается кровью, и поэтому она постоянно получает определенное количество питательных веществ, а также освобождается от продуктов распада, которые могли бы нарушить ее функцию.

В большинстве случаев первичным звеном в развитии утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности являются изменения в объеме и характере внутримышечных энергетических субстратов. В широком диапазоне усилий при длительной работе (начиная от 25 % VO2 max и выше) значительная доля в ресинтезе АТФ приходится на окисление углеводов. Окисление жиров характерно только для упражнений, относительная мощность которых не превышает 50 % уровня VO2 max.

Рис. 1. Изменение концентрации глюкозы, жирных кислот и лактата в крови при выполнении длительных упражнений

Анаэробные источники энергии (КрФ и гликоген) оказывают заметное влияние на энергетику работы только в тех видах длительных упражнений, относительная мощность которых превышает значения лактатного и креатинфосфатного порогов, локализованных на уровне 60-75 % VO2 max. В связи с изменяющимся характером энергетического обеспечения при длительной работе изменяется и динамика основных биохимических показателей крови (рис. 1). Содержание глюкозы в крови в процессе выполнения длительной работы заметно снижается в случае, когда длительность упражнения превышает 90 мин. Содержание молочной кислоты и свободных жирных кислот в крови сохраняется на уровне покоя до тех пор, пока не будет достигнуто значительное исчерпание углеводных ресурсов организма. С этого момента содержание этих метаболитов в крови проявляет тенденцию к повышению.

Конкретные причины утомления при длительной работе могут быть обусловлены неспособностью работающих мышц поддерживать заданную скорость ресинтеза АТФ из-за снижения углеводных запасов, а также нарушениями в деятельности ЦНС из-за накопления аммиака и кетоновых тел в организме.

Таким образом, при выполнении любого упражнения можно выделить ведущие, наиболее нагружаемые звенья обмена веществ и функции систем организма, возможности которых и определяют способность спортсмена выполнять упражнения на требуемом уровне интенсивности и продолжительности. Это могут быть регуляторные системы (ЦНС, вегетативная нервная, нейрогуморальная), системы вегетативного обеспечения (дыхание, кровообращение, кровь) и исполнительная (двигательная) система.

Комплексный анализ проблемы утомления в спорте, проведенный физиологами, биохимиками, а также специалистами в области теории и методики спортивной тренировки (Я.М. Коц, Н.Н. Яковлев, В.Н. Волков, Н.И. Волков, В.Д. Моногаров, В.Н. Платонов и др.), убедительно показал, что утомление следует рассматривать как следствие выхода из строя какого-либо компонента в сложной системе органов и функций либо как нарушение взаимосвязи между ними. Ведущим звеном в развитии утомления может стать любой орган и его функция, если проявится несоответствие между уровнем физической нагрузки и имеющимися функциональными резервами. Поэтому первопричиной снижения работоспособности могут быть исчерпание энергетических резервов, тканевая гипоксия, снижение ферментативной активности под влиянием "рабочего" метаболизма тканей, нарушение целостности функциональных структур из-за недостаточности их пластического обеспечения, изменение гомеостаза, нарушение нервной и гормональной регуляции и др.

Выяснение механизмов утомления играет важную роль в практике спорта для обоснования узловых положений спортивной тренировки. В частности, утомление расценивается как фактор, стимулирующий мобилизацию функциональных ресурсов, определяющий границы оптимального объема тренирующих воздействий и обеспечивающий эффективность протекания адаптации, успешность соревновательной деятельности и профилактику переадаптации.

Научные достижения в области борьбы с утомлением мышц

Исследователи из Колумбийского университета (Нью-Йорк) выяснили, что усталость мышц после продолжительной физической нагрузки вызвана избыточным проникновением кальция в мышечные клетки. Более того, им удалось найти средство, ликвидирующее "протечку", которое заметно повысило выносливость лабораторных мышей, сообщает журнал Proceedings of the National Academy of Sciences.

Долгое время считалось, что утомление и болезненность мышц после физической нагрузки вызваны накоплением молочной кислоты. Однако в последние годы физиологи усомнились в данной теории. Чтобы пролить свет на этот вопрос, ученые под руководством Эндрю Маркса (Andrew Marks) изучали состояние мышц у мышей после трехнедельной физической нагрузки (ежедневное плавание в течение нескольких часов) и у спортсменов после трех дней интенсивной езды на велосипеде.

Выяснилось, что утомление мышц после физической нагрузки сопровождалось изменением химической структуры так называемого рианодинового рецептора, играющего важную роль в сокращении мышц. Этот процесс вызывал появление небольшой "течи" в клеточной оболочке (мембране), благодаря которой кальций начинал непрерывно поступать внутрь мышечной клетки. В результате происходило заметное уменьшение силы мышц и, одновременно, активировался фермент, повреждающий мышечные волокна.

Марксу и его коллегам также удалось найти средство, способное ликвидировать "течь", остановив поступление кальция, - препарат под названием S107. Мыши, получавшие это лекарство, дольше оставались энергичными и могли выдерживать большие физические нагрузки, сообщили исследователи. Предполагается, что S107 сможет блокировать чувство мышечной усталости и у людей.

По мнению ученых, этот препарат может оказаться особенно актуальным для борьбы с хронической усталостью при сердечной недостаточности. Более ранние исследования показали, что выраженный упадок сил у пациентов с этим заболеванием - иногда они не в состоянии встать с постели или почистить зубы - также сопровождается "протечкой" кальция. Однако в отличие от спортсменов, у людей с сердечной недостаточностью этот процесс является необратимым.

В ближайших планах ученых - протестировать препарат S107 на пациентах с сердечной недостаточностью. В случае если эксперименты окажутся успешными, препарат может поступить в продажу через несколько лет, считают специалисты.

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, в которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления мышцы . Измерив и суммировав высоту всех сокращений, можно узнать общую высоту подъёма груза, а умножив груз на эту величину, определить количество работы, выполненной мышцей до наступления полного утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращений при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, т. е. понижается возбудимость. Следует, однако, подчеркнуть, что все эти изменения возникают не тотчас же после начала работы мышцы - существует некоторый период, в течение которого наблюдаются увеличение амплитуд сокращений и небольшое повышение возбудимости мышцы. При этом мышца становится легко растяжимой. В таких случаях говорят, что мышца «врабатывается», т. е. приспособляется к работе при заданном ритме и силе раздражения. При дальнейшем длительном раздражении наступает утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановились сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительней работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Рассматривая проблему утомления, следует подчеркнуть, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является сугубо лабораторным феноменом и в естественных условиях существования организма утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается совершенно отлично от того, что наблюдается в эксперименте. Обусловлено это не только тем, что в организме мышца непрерывно снабжается кровью и, следовательно, получает с кровью определённое количество питательных веществ (глюкозу, аминокислоты) и ocвобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон. Главное отличие состоит в том, что в организме возбуждающие импульсы приходят к мышце с нерва. Нервно-мышечное coeдинение утомляется значительно раньше, чем мышечные волокна, в связи с чем блокирование передачи возбуждений с нерва на мышцу предохраняет последнюю от истощения, вызываемого длительной работой. В целостном организме еще раньше нервно-мышечных соединений утомляются при работе нервные центры.

Впервые И. М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза резко ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомлённой руки может быть стигнутои при других видах двигательной активности, например при работе различных мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И. М. Сеченовым активным. Сеченов рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление прежде всего развивается в нервных центрах.

Убедительным доказательством роли изменения состояния нервных центров в развитии утомления в целом организме служат опыты с внушением. Так, исследуемый может длительно поднимать тяжелую гирю, если ему внушить, что в его руке находится легкая корзина. Напротив, если внушить исследуемому, поднимающему легкую корзину, что ему дана тяжелая гиря, то быстро развивается утомление. При этом изменения пульса, дыхания и газообмена находится в соответствии не с реальной, осуществляемой человеком работой, а с той, которая ему внушена (В. М. Василевский, Д. И. Шатенштейн).

Из изложенного выше следует, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении, утомление нервно-мышечного препарата при раздражении двигательного нерва и утомление двигательного аппарата в целом организме в условиях естественной деятельности сходны между собой лишь по своему внешнему выражению - уменьшению силы и величины мышечных сокращений.

По механизму же своего возникновения эти явления весьма значительно различаются.

Эргография . Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.

Примером такого прибора может служить эргограф Моссо, записывающий движение нагруженного пальца при сгибании и разгибании и дающий суммарные сведения о работе собственного сгибателя этого пальца и общего сгибателя всех пальцев руки. Исследуемый, сгибая и разгибая палец, поднимает и опускает подвешенный к пальцу груз в ритме ударов метронома. Особый интерес представляют эргографы, воспроизводящие те или иные рабочие движения человека. Первым таким прибором был эргограф, примененный И. М. Сеченовым для изучения рабочих движений при пилке ручной пилой.

Меняя величину груза и частоту ударов метронома, можно установить тот ритм и груз, при которых данный индивидуум в данных условиях эксперимента выполняет наибольшую работу в кратчайший срок.

Спортсмены постоянно подвергаются различным типам , и некоторые из них превышают порог переносимости. В результате снижается , что оказывает негативное влияние на общую результативность. Когда спортсмены выходят за пределы собственных физиологических возможностей, возникает риск накопления усталости, при этом чем больше усталость, тем сильнее проявляется негативный эффект от тренировок, который выражается в низких темпах , ухудшении и снижении вырабатываемой энергии.

Центральная нервная система отвечает за два основных процесса: возбуждение и блокировку. Возбуждение является стимулирующим процессом для физической активности, в то время как блокировка является процессом ограничивающим. Во время тренировки оба процесса сменяют друг друга. В результате стимулирования центральная нервная система посылает нервный импульс к работающей мышце, вызывая ее сокращение. Скорость, мощность и частота импульса напрямую зависят от состояния центральной нервной системы. Эффективность нервных импульсов возрастает, когда преобладает возбуждение (управляемое), вследствие чего спортсмен добивается хорошего результата. Когда утомление блокирует нервную клетку, мышцы сокращаются медленнее и слабее. Таким образом, электрическое стимулирование центральной нервной системы определяет количество задействованных и передачу нервных импульсов, которая, в конечном итоге, оказывает влияние на силу сокращения мышц.

Производительность нервной клетки невозможно поддерживать очень долго, и она снижается под влиянием напряжения соревновательного или тренировочного процесса. Если высокий уровень интенсивности сохраняется, нервная клетка переходит в состояние блокировки для защиты от внешней стимуляции. Следовательно, утомление необходимо рассматривать как механизм самозащиты, предназначенный для недопущения ущерба для .

Кроме того, интенсивные упражнения приводят к развитию ацидоза, который, в первую очередь, вызывается накоплением в . Высокий уровень ацидоза может оказывать негативное влияние на выделение кальция, необходимого для . В сущности, возбудительный нервный импульс может достигать мышечной мембраны, но будет заблокирован мембраной выделения .

Симптомы мышечного утомления

Тренеры должны следить за симптомами мышечного утомления. Опытный тренер всегда сможет заметить признаки утомления в силовых и скоростных видах спорта. Реакция спортсмена на взрывную деятельность замедляется, наблюдается легкое нарушение координации, и увеличивается продолжительность фазы контакта при , скачках и отскоках, и . Основой данных видов деятельности является стимулирование , на которые утомление оказывает большее влияние в сравнении с . Таким образом, даже незначительная блокировка центральной нервной системы оказывает влияние на задействование мышечных волокон.

Как было продемонстрировано в работах Марсдена, Медоуза и Мертона , частота работы в конце 30-секундного сокращения при максимальной интенсивности снижается на 80 процентов в сравнении с частотой на момент начала сокращения. Аналогичные результаты были продемонстрированы в работах Де Лука и Эрим и Конвит и др. : по мере увеличения продолжительности сокращения, увеличивается активизация крупных двигательных единиц, при этом частота работы находится ниже обычного порога частоты активизации.

Результаты, продемонстрированные в указанных работах, должны насторожить сторонников теории увеличения силы (в особенности в американском футболе) исключительно за счет выполнения каждого комплекса до полного изнеможения. Об изъянах этой широко распространенной методики свидетельствует факт снижения рабочей частоты с каждым последующим повторением.

По мере выполнения сокращений истощаются источники энергии, результатом чего является более продолжительное время отдыха двигательной системы и снижение частоты сокращения мышцы, что, в свою очередь, приводит к снижению выработки энергии. Предположительно причиной такого нервно-мышечного поведения является утомление. Реальные факты должны сигнализировать практикующим специалистам о том, что непродолжительных перерывов на отдых (обычно в течение одной-двух минут) между двумя комплексами при максимальной нервной нагрузке недостаточно для расслабления и восстановления нервно-мышечной системы с целью обеспечения высокого уровня активизации при выполнении последующих комплексов.

При анализе функциональности центральной нервной системы во время утомления тренерам следует принимать во внимание утомление, ощущаемое спортсменом, и физические возможности спортсмена, которые достигаются во время тренировки. Когда физические возможности превышают уровень утомления, ощущаемого во время тестов или соревнований, увеличивается мотивация и, как следствие, способность преодолевать утомление.

Таким образом, следует развивать указанную способность преодолевать утомление во время соревнований, в особенности для тех видов спорта, в которых наблюдается высокая зависимость интеллектуальных качеств от утомления, например, в командных видах спорта, в видах спорта, где применяются ракетки, и в спортивных единоборствах.

Недостаток аденозитрифосфата, креатинфосфата и гликогена

В зависимости от вида деятельности, мышечное утомление возникает при истощении запасов мышечного или креатинфосфата в работающих мышцах . Результат данного явления очевиден: работоспособность мышцы снижается.

Для краткосрочных высокоинтенсивных видов деятельности, таких как выполнение комплексов с небольшим количеством повторений или бег на короткую дистанцию, непосредственными источниками энергии для сокращения мышц являются аденозинтрифосфат и креатинфосфат. Истощение запасов данных веществ в мышцах ограничивает способность мышцы к сокращению (Karlsson и Saltin, 1971). Тем не менее во время отдыха происходит активная работа , целью которой является восстановление фосфатов за счет процесса, который называется аэробным фосфорилированием. Как следствие, даже для скоростно-силовых видов спорта необходима соответствующая аэробная среда .

В мышце с пониженным содержанием гликогена в результате, например, продолжительной деятельности, носящей периодический характер, которая является типичной для командных видов спорта, скорость потребления аденозинтрифосфата превышает скорость его выработки. Результаты исследований показывают, что гликоген является жизненно необходимым веществом для обеспечения возможности мышцы поддерживать высокий уровень силы и что выносливость во время продолжительной активности при средней и высокой нагрузке непосредственно зависит от количества гликогена в мышцах до начала упражнения . Итак, причиной утомления может также стать недостаток гликогена в мышцах .

Во время продолжительной работы при субмаксимальной нагрузке, например, при тренировке мышечной выносливости средней и большой продолжительности, источниками энергии являются жирная кислота и глюкоза. В ходе данного процесса также необходим кислород. При ограниченном поступлении кислорода вместо окисления углевода происходит окисление жирной кислоты. Максимальное окисление свободной жирной кислоты определяется притоком жирной кислоты к работающей мышце и аэробным состоянием спортсмена, поскольку аэробная тренировка повышает как поступление кислорода, так и окисляемость жирной кислоты . Таким образом, причинами мышечного утомления являются недостаток кислорода, слабый уровень транспортировки кислорода и ненадлежащий кровоток .

Накопление молочной кислоты

После нескольких секунд максимального сокращения начинает использовать мышечный гликоген для производства , при этом начинает накапливаться . Совокупное одновременное снижение уровня креатинфосфата и накопление молочной кислоты снижает способность мышцы к максимальному сокращению . Это имеет важное значение для движений, требующих быстроты или силы сокращения, поскольку их основой является сокращение мощных быстро сокращающихся волокон. Такие действия являются , они выполняются за счет анаэробной энергии и вызывают повышение уровня выработки и накопления молочной кислоты. В ходе выполнения высокоинтенсивных комплексов до (при высокой нагрузке), если общая продолжительность действий, осуществляемых под напряжением во время комплекса, превышает восемь секунд, быстро сокращающиеся волокна вырабатывают большое количество лактата. При этом блокируется любое непосредственное стимулирование, исходящее от центральной нервной системы. Таким образом, последующий высокоинтенсивный комплекс может выполняться только после более продолжительного периода отдыха.

Биохимический обмен, происходящий во время сокращения мышц, приводит к высвобождению ионов водорода, что, в свою очередь, вызывает ацидоз или еще не полностью изученное «лактатное утомление», которое, по всей видимости, определяет точку истощения . Чем активнее мышца, тем выше концентрация ионов водорода и, соответственно, тем выше уровень ацидоза крови. Ионы водорода также стимулируют высвобождение гормона роста из аденогипофиза . Несмотря на название, основной эффект, оказываемый всплеском гормона роста в результате метаболически интенсивной тренировки, заключается в усилении липолиза (сжигания жира) , который является одной из причин эффективности лактатных тренировок при снижении веса. Среди других причин можно выделить высокий расход калорий в минуту и повышенное потребление кислорода после выполнения упражнений, которые усиливают обмен веществ, продолжающийся до 24 часов. Несмотря на широко распространенное убеждение в обратном, всплеск гормона роста или, по сути, , вызванный упражнениями, не оказывает влияния на .

В результате дезактивации тропонина, являющегося одним из компонентов белков, повышенный ацидоз также блокирует связующую способность кальция. Поскольку тропонин принимает активное участие в сокращении мышечной клетки, его дезактивация может привести к возникновению утомления . Дискомфорт, провоцируемый ацидозом, также может быть одной из причин психологического утомления . Тем не менее мышечный ацидоз не является причиной болезненного ощущения в мышцах после тренировки. На самом деле, как показано в таблице, удаление лактата происходит достаточно быстро, поскольку он окисляется мышечными волокнами, а также трансформируется печенью обратно в глюкозу (посредством цикла Кори).

Время, необходимое для удаления лактата из крови и мышц

Читайте также

Источники

1. Enoka, R.M., and Stuart, D.G. 1992. Neurobiology of muscle fatigue. Journal of Applied Physiology 72 (5): 1631-38.
2. Schillings, M.L., et al. 2000. Central and peripheral aspects of exercise-induced fatigue, www.med.uni-jena. de/motorik/pdk/schillings .pdf.
3. Noakes, T.D., et al. 2005. From catastrophe to complexity: A novel model of integrative central neural regulation of effort and fatigue during exercise in humans: Summary and conclusions. British Journal of Sports Medicine 39:120-24. doi:10.1136/bjsm.2003.010330.
4. Weir, J.P., et al. 2006. Is fatigue all in your head? A critical review of the central governor model. British Journal of Sports Medicine 40 (7): 573-86.
5. Bigland-Ritchie, B., Johansson, R., Lippold, O.C.J., and Woods, J.J. 1983. Contractile speed and EMG changes during fatigue of sustained maximal voluntary contractions. Journal of Neurophysiology 50 (1): 313-24.

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращения при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, то есть понижается возбудимость. Эти изменение возникают не сразу после работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами: первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная, фосфорная кислоты и т. д.), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановить сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетический запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Утомление нервно-мышечного препарата обусловлено следующими причинами. При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивает способность к проведению возбуждения. Объясняется это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении уменьшается запас "заготовленного" медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и постсинаптические потенциалы снижаются до подпороговых величин.

Наряду с этим при длительном раздражении нерва происходит постепенное понижение чувствительности постсинаптической мембраны мышечного волокна к ацетилхолину. В результате уменьшается величина потенциалов концевой пластинки. Когда их амплитуда падает ниже некоторого критического уровня, возникновение потенциалов действия в мышечном волокне прекращается. По этим причинам синапсы быстрее утомляются, чем нервные волокна и мышцы.

Следует отметить, что нервные волокна обладают относительной неутомляемостью. Впервые Н.Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом непрерывном раздражении (около 8 часов).

Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, если это возбуждение длится много часов.

Необходимо отметить, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большего числа факторов.

1. В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон.

2. В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управление двигательной деятельностью.

Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц, которые не участвуют в совершении работы.

Работоспособность мышц

Она зависит от ряда факторов и условий:

1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;

2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;

3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;

4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.

Утомление мышцы

В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.

Перегрузка

Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.

Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.

При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.